Cueva Victoria is a karstic cave located at San Ginés de la Jara (Cartagena, Murcia, Spain) (Fig. 1). This locality is very well known by its abundant fossil fauna, including human remains and those of Theropithecus cf. oswaldi, an African baboon [6], [16] and [18].

During the Plio-Pleistocene, this cavity opened outside and was filled by a fossiliferous breccia formed by the accumulation of detrital materials and vertebrate bones, interpreted to have been introduced by carnivores [13], [15] and [18]. The dating of these sediments of Cueva Victoria arose numerous discussions and remains controversial. According to the first dating based on biostratigraphic data, the estimated age would be near to 1.4 Myr, and later studies of palaeomagnetism indicated an age older than the positive polarity event of Jaramillo, so that the age can be between 1.8 and 1.0 Myr [18].

In Cueva Victoria were found numerous fossil rests belonging to fishes, birds, reptiles, amphibians, and mammals [1], [3] and [18]. So, identified mammal species include Canis etruscus, Homotherium crenatidens, Pachycrocuta brevirostris, Ursus cf. etruscus, Hippopotamus antiquus, Megaloceros sp., Stephanorhinus etruscus, Equus granatensis, Mammuthus meridionalis, Monachus sp., Theropithecus cf. oswaldi [16], Homo sp. [6], [17] and [18], Prolagus cf. calpensis, Erinaceus cf. europaeus, Crocidura sp., Hystrix aff. major, Allophaiomys chalinei, Allocricetus bursae, Apodemus mystacinus, Castillomys crusafonti, Eliomys quercinus, Rhinolophus hipposideros, and Myotis myotis [1] and [18].

Considering lagomorphs (Mammalia), the interest of the material of Cueva Victoria is remarkable, as leporid remains are numerous and their age places them between the first representatives of Oryctolagus [19] and the oldest known fossil record of the modern species (Oryctolagus cuniculus) [21]. The new species described herein adds relevant information to discuss the age of divergence between groups A and B of modern European rabbits, which has been calculated based on molecular data [2].

Cueva Victoria est une cavité d’origine karstique, qui se trouve dans le massif calcaire de San Ginés de la Jara, à proximité de la ville de Cartagena (Murcie, Espagne) (Fig. 1). Ce gisement est bien connu pour l’abondance de sa faune, la présence de restes humains et de Theropithecus cf. oswaldi, un papion africain [6], [16] and [18].

Les premiers dépôts qui se sont accumulés sont des résidus provenant de la dissolution des calcaires du Trias et ont formé une couche d’argile rouge stérile. Au cours du Plio-Pléistocène, cette cavité s’est ouverte vers l’extérieur. Des matériaux détritiques et des restes de vertébrés apportés par des carnivores se sont alors accumulés, constituant une brèche fossilifère [13], [15] and [18]. En effet, les études taphonomiques ont montré que, pendant cette période, la grotte fut occupée par des hyènes, qui y établirent leur repaire, et il a été supposé que les quelques restes humains retrouvés lors des fouilles avaient été eux aussi introduits par ces animaux [15] and [18].

L’âge des dépôts fossilifères de Cueva Victoria a suscité de nombreuses discussions et demeure très controversé. Selon les premières datations biostratigraphiques, l’âge a été estimé à environ 1,4 Ma, et les études paléomagnétiques ultérieures ont montré que les dépôts étaient effectivement antérieurs à la polarité positive de Jaramillo, suggérant un âge compris entre 1,8 et 1,0 Ma [18].

Dans la brèche ont été trouvés de nombreux restes fossiles appartenant à des poissons, oiseaux, reptiles, amphibiens et mammifères [1], [3] and [18]. L’étude des amphibiens et reptiles a suggéré que le climat, lors de la formation du gisement, était légèrement plus frais et humide que celui qui prévaut actuellement dans la région [3].

Parmi les mammifères, ont été identifiées plusieurs espèces, dont Canis etruscus, Vulpes sp., Meganthereon cf. cultridens, Homotherium crenatidens, Pachycrocuta brevirostris, Ursus cf. etruscus, Hippopotamus antiquus, Bison sp., Megaloceros sp., Stephanorhinus etruscus, Equus granatensis, Mammuthus meridionalis, Monachus sp., Theropithecus cf. oswaldi [16] et Homo sp. [6], [17] and [18]. Parmi les micromammifères, ont été signalés Prolagus cf. calpensis, Crocidura sp., Allophaiomys chalinei, Allocricetus bursae, Apodemus mystacinus, Castillomys crusafonti, Eliomys quercinus, Hystrix aff. major, Rhinolophus hipposideros, Minopterus sp. et Myotis myotis [1] and [18].

En ce qui concerne les lagomorphes (Lagomorpha, Mammalia) de Cueva Victoria, il s’agit ici de la première étude détaillée. Ce matériel présente un intérêt certain, du fait de l’abondance de restes de léporidés et de leur âge, qui se place entre ceux des premiers représentants du genre Oryctolagus et des lapins actuels (O. cuniculus). Il faut ajouter que ce matériel permet de discuter l’âge de divergence entre les deux groupes A et B de lapins européens actuels, tel qu’il a été estimé à partir des données moléculaires [2].

Le Plio-Pléistocène européen constitue une époque très intéressante du point de vue de l’étude des lagomorphes, puisque c’est pendant cette période que les léporidés (Oryctolagus et Lepus) ont connu une forte expansion géographique, alors que les ochotonidés (Prolagus), très abondants au Miocène, ont presque disparu [19] and [20].

Les plus anciens restes de lapins (Oryctolagus) se trouvent dans le Pliocène de Layna (Espagne), et ont été décrits comme une nouvelle espèce, Oryctolagus laynensis [19]. Au Plio-Pléistocène apparaissent des fossiles de léporidés dans plusieurs gisements français, comme Perrier [10], Saint-Vallier [25] et Montoussé [7], et italiens, comme Valdarno [14] et Monte Peglia [22]. Ces restes ont été attribués à Oryctolagus lacosti, une espèce avec des caractères intermédiaires entre ceux du lapin et du lièvre [10], [19] and [24].

Postérieurement, dans le Pléistocène moyen de Valdemino (Italie), une nouvelle espèce de lapin a été décrite, Oryctolagus burgi, possible descendante d’Oryctolagus lacosti [23].

Au sujet des lapins actuels d’Europe occidentale (Oryctolagus cuniculus), les données paléontologiques provenant de plusieurs gisements français et espagnols indiquent que cette espèce apparaît aussi au Pléistocène moyen [5], [11], [12] and [19]. Cependant, les données moléculaires estiment sa différenciation à il y a environ 2 Ma [2].

En définitive, les changements les plus importants qui se sont produits dans la famille des léporidés se situent au Pliocène moyen, avec l’apparition du premier Oryctolagus, et au Pléistocène moyen, avec l’apparition des lapins et des lièvres actuels [9], [19] and [21].

Ordre Lagomorpha Brandt, 1855

Famille Leporidae Gray, 1821

Sous-famille Leporinae Gray, 1821

Tribu Oryctolagini Gureev, 1964

Genre Oryctolagus Lilljeborg, 1874

Oryctolagus giberti n. sp.

Oryctolagus giberti n. sp. présente des caractères intermédiaires entre O. laynensis [19] et O. cuniculus [4], [5], [11] and [12]. Il se rapproche de l’espèce du Pliocène moyen de Layna (Espagne) par sa taille (Fig. 4 and Fig. 5), la tubérosité deltoïdienne de l’humérus très marquée, l’épiphyse et diaphyse de l’ulna étroites, un ischion court et très robuste, un trochanter moyen du fémur très développé, et une extrémité proximale du tibia robuste. Cependant, il diffère d’Oryctolagus laynensis et se rapproche d’Oryctolagus cuniculus par la profondeur de l’hypoflèxe des dents molariformes supérieures, le bord gonial de la mandibule, la morphologie très moderne de la p3, la surface auriculaire du coxal, laquelle est très large et en forme de V, et la position du troisième trochanter du fémur, qui est placée en position élevée.

Par ailleurs, il diffère d’Oryctolagus lacosti [10] and [19] du Pliocène supérieur de France et d’Italie par la taille et la robustesse des os, lesquelles chez cette espèce sont plus proches de celles des lièvres (Fig. 4 and Fig. 5). Finalement, il peut se différencier d’Oryctolagus burgi [23] du Pléistocène moyen d’Italie par les dimensions des os longs (Fig. 4), le rapport entre la longueur du pont du palais et la largeur des choanes (Fig. 6) et, plus spécialement, par la morphologie de la p3, laquelle chez cette dernière espèce présente un antérofléxide avec des bords parallèles, non convergents vers l’intérieur de la dent.

Des restes fossiles qui pourraient être attribués à Oryctolagus giberti n. sp. ont été trouvés dans le Pléistocène inférieur de Córdoba [19], Barranco León et Fuente Nueva 3 [8] (Espagne), mais le matériel disponible ne permet pas une détermination définitive. Il faut ajouter que quelques formes du Pléistocène inférieur du Nord-Est de l’Espagne, comme celles de Bagur-2 et Illes Medes [19], pourraient être aussi apparentées avec Oryctolagus giberti n. sp. Finalement, en raison des caractères morphologiques, la nouvelle espèce de Cueva Victoria se présente comme un candidat sérieux pour occuper la place phylogénétique vacante entre Oryctolagus laynensis et Oryctolagus cuniculus, ce qui avait été déjà prévu par López-Martínez [19] and [21], et pourrait montrer une évolution graduelle entre ces deux espèces. Mais il faut ajouter que la nouvelle espèce de Cueva Victoria permet aussi de discuter les résultats des études moléculaires qui estiment que la différenciation génétique entre les deux groupes (A et B) ou sous-espèces actuelles (O. cuniculus algirus et O. cuniculus cuniculus) s’est produite il y a environ 2 Ma [2] and [5]. Effectivement, les dents isolées qui ont été trouvées dans plusieurs gisements du Pléistocène inférieur d’Espagne et qui peuvent être attribuées à Oryctolagus cuniculus (ce qui confirmerait l’hypothèse moléculaire) [8] and [9] pourraient appartenir en réalité à Oryctolagus giberti n. sp., puisqu’à partir de la morphologie dentaire, il n’est pas possible de distinguer ces deux espèces. Ainsi, l’âge d’apparition de l’espèce actuelle pourrait se placer au plus tôt au Pléistocène moyen [5], [11], [12], [19] and [21].